Qu’est-ce que les carraghénanes ?

Carlos Sánchez 21 min. de lecture Législation et Qualité Laisser un commentaire

Les carraghénanes sont constitués d’unités dérivées du galactose, c’est-à-dire qu’ils sont structurellement des polysaccharides qui font partie des parois cellulaires de certaines algues de la famille Rhodophyceae.

On les trouve sous le nom de carraghénane, bien qu’ils soient également connus sous les noms de carraghénane ou de carraghénanate de manière interchangeable.

L’utilisation de la carraghénane remonte à plus de 600 ans. Les Irlandais faisaient bouillir du lait avec de l’asclépiade riche en ce polysaccharide ; l’interaction des charges négatives de la carraghénane avec les micelles de caséine produisait un dessert laitier d’une texture similaire à la crème anglaise que nous consommons aujourd’hui.

Ce n’est qu’en 1844 que le produit isolé a été obtenu, après quoi il a commencé à être produit industriellement et est devenu l’un des additifs alimentaires les plus utilisés sous le code alimentaire E-407 et E-407a, pour les carraghénanes raffinés ou semi-raffinés respectivement.

Quels sont les différents types de carraghénanes qui existent ?

Il existe une multitude de carraghénanes, les plus utilisés sont : kappa, lamba et iota.

D’origines et de propriétés gélifiantes différentes, ils peuvent être utilisés dans différents produits, en fonction des qualités les plus appropriées.

Comme mentionné ci-dessus il s’agit de polysaccharides, formés par des unités de galactose aux liens α (1-3) et β (1-4), entre eux, ils présentent des différences de degré de sulfutation, la position de ces groupes et la présence de groupes anhydrogalactose.

Plus la proportion de groupes sulfates est élevée (SO4), plus la solubilité est importante, et plus la proportion de groupes de anhydrogalactose la solubilité sera faible.

Le carraghénane k est constitué d’une alternance d’unités de galactose avec un groupe sulfate sur le carbone 4 et d’unités d’anhydrogalactose non sulfatées.
Le carraghénane i se compose d’unités alternées de galactose avec un groupe sulfate sur le carbone 4 et d’anhydrogalactose avec un groupe sulfate sur le carbone 2.
Le carraghénane ƛ consiste en une alternance d’unités de galactose avec un groupe sulfate sur le carbone 2 et de galactose avec deux groupes sulfate, l’un sur le carbone 2 et l’autre sur le carbone 6.

En guise de résumé, voici quelques-unes des propriétés qui caractérisent les carraghénanes :

Composition chimique	Polysaccharide sulfaté, constitué d’unités de galactose liées α (1-3) et β (1-4).
Solubilité	Kappa et Iota doivent atteindre 80°C pour se solubiliser. Lamba est soluble à froid.
Formation de gel	Kappa (en présence d’ions potassium) génère un gel rigide. Iota (en présence d’ions calcium) avec une caractérisation plus élastique. Lambda, en revanche, ne forme pas de gels.
Métabolisme	Hydrolyse des liaisons glycosidiques dans des conditions de pH acide.
Viscosité	Augmentation sensible même à faible dose, le carraghénane lambda sera généralement utilisé comme épaississant.
Source pour l’obtenir	Principalement des algues rouges de la famille des Rhodophycées.
Masse moléculaire	Vaste éventail de poids, en moyenne de 200 à 400 kDa.
Propriétés	Épaississant, stabilisant et gélifiant.
Synergies	Les ƛ -carraghénanes et les iota interagissent avec les micelles de protéines de lait pour former des gels. En combinaison avec d’autres gommes telles que la gomme de caroube (E-410), les propriétés du gel telles que la résistance du gel ou la synérèse sont améliorées. *
Concentrations	0,05 % et 2 %.
Utilisation majoritaire	Alimentaire, cosmétique, pharmacologique et biomédical.

Caractérisation du carraghénane. *La synerèse est la propriété d’un composé d’éviter la séparation des phases.

À quoi servent les carraghénanes ?

Sous forme raffinée (E-407) ils sont incolores, insipides, inodores et indigestes.

En tant qu’additif, il possède des propriétés exceptionnelles pour modifier la rhéologie, en d’autres termes, la manière dont les matériaux se déforment ou s’écoulent en réponse à des forces ou à une tension appliquées.

L’utilisation la plus répandue est donc celle de l’industrie alimentaire en tant qu’agent épaississant, stabilisant et gélifiant.

Si l’on ajoute à cela la capacité de à former des gels réversibles, les synergies avec d’autres gommes et la solubilité à froid (dans certains cas), on obtient un produit très polyvalent pour différentes préparations et recettes :

Dans les fromages et les charcuteries, il facilite le tranchage, et permet d’obtenir des tranches plus fermes et plus homogènes, même avec une teneur réduite en matières grasses.
Un bon choix pour élaborer des desserts : flans, gélatines ou puddings.
Lors de l’élaboration de “fromages vegans” il peut jouer un rôle majeur en aidant à donner de la texture et une meilleure expérience de mâche.

Ces propriétés trouveront des applications dans les domaines alimentaire, cosmétique, pharmaceutique et clinique.

Dans le contexte clinique il a été démontré qu’il entrave l’entrée du virus dans la cellule, et qu’il interfère avec sa réplication. Il peut ainsi constituer une barrière contre le virus de l’herpès simplex (HSV), le virus de l’immunodéficience humaine (VIH) ou le papillomavirus humain (HPV).

On peut même le trouver comme traitement dans des études contre certaines maladies respiratoires virales comme le COVID-19, dans ces cas, on pense que les carraghénanes agissent comme d’autres polysaccharides sulfatés, tels que l’héparine, empêchant les virus de s’attacher aux cellules hôtes ou d’y pénétrer.

Son efficacité en tant que biomatériau est également étudiée, en raison de sa faible cytotoxicité et de ses qualités antimicrobiennes et anticoagulantes.

Il possède également un certain pouvoir antioxydant. Dans différentes études sur les plantes, une augmentation de l’enzyme peroxydase, une enzyme au pouvoir réducteur élevé, est rapportée lors de l’application d’une solution de k-carraghénane sur les feuilles.

Les carraghénanes sont-ils sans danger ?

Selon les indications de l’EFSA, les additifs E-407 et E-407a sont sûrs aux doses destinées aux consommateurs.

L’utilisation de ces additifs est réglementée sur la base du Règlement (CE) Nº 1333/2008 et du Règlement (UE) Nº 231/2012, établissant des critères de pureté spécifiques.

En outre, il a été évalué par des organismes compétents tels que le Comité scientifique de l’alimentation (SCF) et le Comité mixte FAO/OMS d’experts des additifs alimentaires (JECFA).

Sur la base des révisions et réglementations actuelles, aucune limite maximale de fabrication n’est fixée pour la plupart des aliments.

En ce qui concerne la dose journalière admissible (DJA), une dose sujette à révision1 est fixée à 75mg/kg/jour pour la population générale et à 1000mg/L pour les produits destinés aux nourrissons.

Cette valeur de référence plus prudente a été proposée à titre temporaire dans le rapport 2018 de l’EFSA, dans l’attente d’une révision en 2023. Parmi les raisons de cette décision, le groupe d’experts a souligné la nécessité de réévaluer la distribution des poids moléculaires étudiés.

La raison de cette réévaluation est tirée textuellement de son rapport de 2018 :

« Les composés des échantillons utilisés dans un grand nombre de tests de toxicité ne sont pas considérés comme reflétant de manière adéquate la diversité des préparations d’additifs alimentaires sur le marché »

Outre cette considération, reflète la nécessité d’établir une méthode analytique interlaboratoire validée appropriée pour quantifier la limite de la fraction de faible poids moléculaire. Et de montrer si cette fraction est associée à des risques pour la santé.

D’autres points ont été abordés lors de la même réunion, notamment la sécurité à des doses plus élevées, par exemple dans les études de toxicité chronique sur les rats, où aucun effet néfaste n’a été observé (NOAEL) à des doses de 7 500 mg/kg/jour.

Notons : Des études expérimentales permettent d’obtenir la dose sans effet nocif observé (NOAEL) chez les animaux, à partir de laquelle on peut extrapoler une dose hypothétique pour l’homme.

Ce résultat est obtenu grâce à un facteur reliant la surface corporelle et le poids moyen des espèces. L’application de ce facteur, appelé DEH (Dose Equivalente chez l’Homme), permet d’obtenir une dose sans effets indésirables observés chez l’homme.

Par exemple, les 7 500mg/kg/jour chez les rats donnent une NOAEL de 1 200mg/kg/jour chez l’homme, soit environ 84g de carraghénane par jour pour un adulte.

Le problème des carraghénanes dégradés

Traditionnellement, la confusion règne dans la littérature scientifique et dans le domaine public au sujet des carraghénanes.

Les effets indésirables étudiés sont associés au polykétides ou polygénines (masse moléculaire > 20kDa) et au carraghénane dégradé. La masse moléculaire de ce dernier est légèrement plus élevée, de 20 à 40 kDa, et peut provenir d’une synthèse biologique naturelle incomplète24 , contrairement au polykétide, qui est obtenu par hydrolyse acide en laboratoire.

L’EFSA inclut les carraghénanes dégradés et les polykétides dans un même groupe, les carraghénanes de faible poids moléculaire(<50kDa). La présence de ces deux fractions est limitée dans les denrées alimentaires et cette fraction ne peut excéder 5 % du total des carraghénanes utilisés.

On obtient le poligénane en cassant les liaisons glycosidiques dans des conditions extrêmes de température et d’acidité, et contrairement aux carraghénanes conventionnels, il n’est pas approuvé par l’EFSA pour une utilisation dans l’industrie alimentaire8 et n’a pas de propriétés fonctionnelles.

Le polygénane se caractérise par son potentiel inflammatoire. C’est pourquoi il est traditionnellement utilisé comme agent pour induire une inflammation et pour évaluer l’activité de certains médicaments (Winter Ca,1962). Il est aussi lié à certaines pathologies comme la colite ulcéreuse, les maladies inflammatoires de l’intestin, le cancer colorectal2… En plus de compromettre le microbiote.

Les effets indésirables de la forme la plus dégradée ont affecté les carraghénanes ces dernières années, amenant certains consommateurs, y compris certaines institutions, à remettre en question leur consommation.

Comme nous l’avons vu, pour générer de la polygénine, la carraghénine doit être soumise à des conditions extrêmes de pH acide et de température.

Envisager de telles conditions dans l’organisme semble plutôt improbable, puisqu’il s’agit de conditions physiologiquement impossibles.

Sur la base de ces considérations, l’EFSA a rejeté la validité des études qui ne faisaient pas de distinction entre les différents poids moléculaires, tout en tenant compte de sérieuses limitations méthodologiques.

Dans ce dernier examen, l’EFSA a conclu que :

« Dans la plupart des études toxicologiques, la distribution du poids moléculaire de la carraghénane testée n’est pas décrite ou l’est de manière inadéquate. La fraction de faible poids moléculaire de la carraghénane est associée à des effets indésirables potentiels. Cela est dû à la similitude de leur structure moléculaire moyenne en poids et de leur poids avec ceux des carraghénanes dégradés, tels que la polygénine. »

De cette manière et grâce aux nouvelles mises à jour, d’un côté, la sécurité des carraghénanes alimentaires a été confirmée et la différence avec les formes de poids moléculaire inférieur a été mise en évidence.

Afin de garantir la sécurité, les différences de métabolisation entre la polygénine et la carragénine de qualité alimentaire ont été étudiées. Ainsi, il a été constaté que tandis que la polygénine a montré des signes d’absorption, le carraghénane a été excrété sous forme inchangée dans les conditions du pH gastrique et du microbiote intestinal.

Cela peut être dû, entre autres, à la liaison aux protéines, où la polygénine et le carraghénane présentent des différences significatives, entraînant des formes différentes de métabolisation et d’absorption.

L’interaction avec les protéines donne naissance à des structures tridimensionnelles. Celles-ci sont obtenues grâce aux cations calcium divalents, qui se lient aux zones chargées positivement des protéines et aux interactions entre les différentes parties de la carraghénane, ce qui entraîne une formation hélicoïdale.

Cela signifie que le carraghénane reste dans la matrice protéique jusqu’à la fin du système gastro-intestinal, où il aura précipité lorsque le pH aura baissé en dessous du point isoélectrique. Ce n’est qu’après la dégradation de la protéine par les enzymes digestives que le complexe carraghénane-protéine se dissocie, ce qui explique qu’il n’est pas absorbé et qu’il est excrété intact dans les selles.

De plus, grâce à ces interactions, la formation de structures stables est possible à partir de concentrations très faibles, de l’ordre de 50 µg/mL.

Les carraghénanes dégradés posent-ils un problème de sécurité alimentaire ?

Comme mentionné précédemment, le grand problème que l’on rencontre lorsque l’on parle du carraghénane, c’est l’absence de caractérisation du composé dans les études, autrement dit, le carraghénane de qualité alimentaire et les composés de faible poids moléculaire sont utilisés de manière interchangeable.

Au cours des études qui ont étudié le poids moléculaire et rapporté l’utilisation de carraghénanes dégradés, ils soulignent la différence avec les carraghénanes de qualité alimentaire et le traitement spécifique qu’ils doivent subir pour obtenir un poids moléculaire plus faible.

Même lorsque la masse moléculaire du composé à faible poids moléculaire est précisée, il reste jusqu’à quatre fois plus élevé que celui de la polygénine mentionnée par l’EFSA.

En extrapolant les informations analysant la sécurité des carraghénanes, certaines circonstances doivent être prises en compte :

Selon la législation en vigueur, la quantité maximale de composé de faible poids moléculaire est limitée à 5 %. En d’autres termes, si l’on utilise 100 g de carraghénane, seuls 5 g peuvent correspondre aux fractions de poids moléculaire réduit (<50kDa).
La plage d’utilisation technologique varie entre 0,05 et 2 %, selon le produit.

Les données de toxicité rapportées par les institutions se réfèrent à des doses chroniques, c’est-à-dire à la quantité que vous pourriez consommer pendant le reste de votre vie sans développer d’effets indésirables. Des études expérimentales sur les animaux sont utilisées pour parvenir à ces conclusions, qui sont ensuite extrapolées à l’homme en utilisant des facteurs qui garantissent la sécurité.

Exemple : utilisation de carraghénanes dans les crèmes pâtissières du commerce.

Nous allons calculer la quantité qui devrait être consommée afin, sur la base des doses proposées, de prendre en compte les effets indésirables.

Les données dont nous avons besoin sont les suivantes :

Poids net du produit, par exemple, 120 gr.
IDA (Dose journalière admissible) de référence, ceci est exprimé en quantité d’additif (mg)/poids corporel (kg) / jour.
Le carraghénane utilisé, par extrapolation à partir de la liste des ingrédients, classés par ordre de concentration, et des informations non fournies par les fabricants, une approximation assez fiable peut être faite.

Dans notre cas, nous considérons que, pour les produits laitiers et la consistance de la crème anglaise, une quantité de 0,2 % peut être proche de la dose utilisée.

En ce qui concerne l’utilisation des carraghénanes dans ces produits, nous constatons que :

Il faut consommer plus de 150 crèmes dessert par semaine pour dépasser la DJA pour un adulte de 70 kg. (Cela signifie également une consommation de plus de 500 g de sucre par jour !)
De plus, bien qu’exorbitantes, ces données peuvent être considérées comme un conseil de précaution, dans l’attente d’études de sécurité plus approfondies pour différents poids moléculaires.

L’EFSA a examiné une étude de toxicité sur la polygénine (C16), qui a conclu à une dose minimale d’exposition de 750 mg/kg/jour chez les singes.

En appliquant un facteur de conversion on obtient une LOAEL pour humains de 240 mg/kg/jour, environ 16,8 g de poligeenane/jour pour un adulte de 70 kg.

Sur la base des données expérimentales et compte tenu du fait que ces 16,8 g peuvent représenter au maximum 5 % de la quantité totale de carraghénane utilisée en tant qu’ingrédient, il s’agirait d’une dose journalière en carraghénanes de 336 g (6,8 g représentent 5 % de 336 g) par jour pour un même adulte de 70 kg.

Si l’on va plus loin et que l’on extrapole avec les quantités plus importantes utilisées comme ingrédient (2% de carraghénane), il s’agirait de de devoir consommer environ 16,8 kg du produit en question par jour pour dépasser le LOAEL.

Sans parler des produits pour lesquels la concentration de carraghénane passe dans la fourchette inférieure (0,05%), pour laquelle il faudrait ingérer 672 kg de produit journalier pour développer d’éventuels effets indésirables. Fig.3(feuille définitive)

Notons : Le LOAEL est un facteur qui diffère subtilement, par une marge d’incertitude, du NOAEL, le premier se référant à la dose minimale à laquelle des effets néfastes sont observés et le second à la dose maximale à laquelle il n’y a pas d’effets néfastes.

En résumé, voici quelques-unes des différences entre les deux composés :

	CARRAGHÉNANE (E-407, E-407A)	CARRAGHÉNANE DÉGRADÉ / POLYGÉNINE (C16)
PM	Pm moyen élevé, entre 200-800KDa.	Pm moyen élevé : Carraghénane dégradé : 20-50kDa Polygénine : 10-20kDa.
RÉGLEMENTATION	Le règlement (CE) Nº 1333/2008 et (UE) Nº 231/2012 fixe des taux maximaux de polluants, la pureté, ainsi que la composition de carraghénanes dénommés E-407 et E-407a.	Réglementé par la norme sur les carraghénanes, qui limite la présence d’espèces pesant moins de 50 kDa à un maximum de 5 % des carraghénanes utilisées dans la formule.
MÉTABOLISATION	Dans le corps humain, il est excrété tel quel, dans les conditions du pH gastrique ou du microbiote.	Meilleure absorption, il est présent dans divers tissus, notamment le foie et l’urine après administration.
USAGE ALIMENTAIRE	Approuvé par l’EFSA, dans son utilisation comme stabilisateur, épaississant ou gélifiant.	Ne pas utiliser pour l’alimentation.
LES PROBLÈMES DÉFAVORABLES	Aucun effet indésirable, n’a été confirmé par des institutions internationales telles que l’EFSA, FDA ou CODEX.	Lié aux maladies inflammatoires, à la colite ulcéreuse, au cancer rectal du côlon et aux altérations du microbiote
ORIGINE/APPROVISIONNEMENT	A partir d’algues rouges, dissolution en milieu alcalin puis extraction avec un solvant alcoolique.	Obtenu à partir de carraghénanes dans des conditions d’hydrolyse acide à un pH (0,9-1,3) et à des températures élevées (> 80 °C) pendant plusieurs heures.

Conclusions

Le carraghénane est un polysaccharide que l’on trouve à l’état naturel dans certaines espèces d’algues rouges.
Il est actuellement approuvé par l’EFSA pour une utilisation en tant que stabilisateur, épaississant ou agent gélifiant dans une variété de produits tels que les desserts, les saucisses et les fromages.
Sa nature chimique lui permet de modifier la rhéologie de différentes solutions, donnant des gels de différentes viscosités et degrés de synérèse.
Des organismes compétents tels que l’EFSA ou le JECFA réaffirment son innocuité dans les études actuelles, en faisant référence à la différence entre le carraghénane que l’on trouve dans l’industrie alimentaire, et la polygénine résultant de son hydrolyse.

Sur la base de toutes les informations disponibles et de l’énorme difficulté à consommer des quantités potentiellement dangereuses, les carraghénanes peuvent être considérés comme un ingrédient sûr.

Sources bibliographiques

EFSA ANS Panel (EFSA Panel on Food Additives and Nutrient Sources added to Food), Younes, M, Aggett, P, Aguilar, F, Crebelli, R, Filipič, M, Frutos, MJ, Galtier, P, Gott, D, Gundert-Remy, U, Kuhnle, GG, Lambré, C, Leblanc, J-C, Lillegaard, IT, Moldeus, P, Mortensen, A, Oskarsson, A, Stankovic, I, Waalkens-Berendsen, I, Woutersen, RA, Wright, M, Brimer, L, Lindtner, O, Mosesso, P, Christodoulidou, A, Ioannidou, S, Lodi, F and Dusemund, B, 2018. Scientific Opinion on the re-evaluation of carrageenan (E 407) and processed Eucheuma seaweed (E 407a) as food additives. EFSA Journal 2018;16(4):5238, 112 pp. https://doi.org/10.2903/j.efsa.2018.5238
Tobacman, J. K. (2001). Review of harmful gastrointestinal effects of carrageenan in animal experiments. Environmental Health Perspectives, 109(10), 983–994. https://doi.org/10.1289/ehp.01109983
Oliyaei N, Moosavi-Nasab M, Mazloomi SM. Therapeutic activity of fucoidan and carrageenan as marine algal polysaccharides against viruses. 3 Biotech. 2022 Jul;12(7):154. doi: 10.1007/s13205-022-03210-6. Epub 2022 Jun 25. PMID: 35765662; PMCID: PMC9233728.
Neamtu, B.; Barbu, A.; Negrea, M.O.; Berghea-Neamțu, C.Ș.; Popescu, D.; Zăhan, M.; Mireșan, V. Carrageenan-Based Compounds as Wound Healing Materials. Int. J. Mol. Sci. 2022, 23, 9117. https://doi.org/10.3390/ijms23169117
Jiao, G.; Yu, G.; Zhang, J.; Ewart, H.S. Chemical Structures and Bioactivities of Sulfated Polysaccharides from Marine Algae. Mar. Drugs 2011, 9, 196-223. https://doi.org/10.3390/md9020196
Witvrouw, M; De Clercq, E. Sulfated polysaccharides extracted from sea algae as potential antiviral drugs. Gen Pharmacol 1997, 29, 497–511.
Raghavendran, H.R.B., Sathivel, A. & Devaki, T. Effect of Sargassum polycystum (Phaeophyceae)-sulphated polysaccharide extract against acetaminophen-induced hyperlipidemia during toxic hepatitis in experimental rats. Mol Cell Biochem 276, 89–96 (2005). https://doi.org/10.1007/s11010-005-3194-x
Ali, POR; Upadhyay, A.; Zhang, Y.; Nicolás, B.; Tran, SD Evaluación de la toxicidad in vitro de la carragenina en células y tejidos de la cavidad oral. Mar. Drogas 2022 , 20 , 502. https://doi.org/10.3390/md20080502
Borsani, B.; De Santis, R.; Perico, V.; Penagini, F.; Pendezza, E.; Dilillo, D.; Bosetti, A.; Zuccotti, GV; D’Auria, E. El papel de la carragenina en las enfermedades inflamatorias del intestino y las reacciones alérgicas: ¿dónde nos encontramos? Nutrientes 2021 , 13 , 3402. https://doi.org/10.3390/nu13103402
James M. McKim (2014) Food additive carrageenan: Part I: A critical review of carrageenan in vitro studies, potential pitfalls, and implications for human health and safety, Critical Reviews in Toxicology, 44:3, 211-243. https://doi.org/10.3109/10408444.2013.861797
Fahoum, L.; Moscovici, A.; David, S.; Shaoul, R.; Rozen, G.; Meyron-Holtz, E.G.; Lesmes, U. Digestive fate of dietary carrageenan: Evidence of interference with digestive proteolysis and disruption of gut epithelial function. Mol. Nutr. Food Res. 2017, 61, 1600545.
Anderson, W.; Baillie, A.J. Carrageenans and the proteolytic activity of human gastric secretion. J. Pharm. Pharmacol. 1967, 19, 720–728
Morokutti-Kurz M, Fröba M, Graf P, Große M, Grassauer A, Auth J, Schubert U, Prieschl-Grassauer E. Iota-carrageenan neutralizes SARS-CoV-2 and inhibits viral replication in vitro. PLoS One. 2021 Feb 17;16(2):e0237480. doi: 10,1371/journal.pone.0237480. PMID: 33596218; PMCID: PMC7888609.
Pogozhykh, D.; Posojov, Y.; Myasoedov, V.; Gubina-Vakulyck, G.; Chumachenko, T.; Knigavko, O.; Polikarpova, H.; Kalashnyk-Vakulenko, Y.; Sharashydze, K.; Nakonechna, O.; et al. Evaluación experimental de la toxicidad de la carragenina semirrefinada de grado alimentario. En t. J. Mol. ciencia 2021 , 22 , 11178. https://doi.org/10.3390/ijms222011178
Myra L. Weiner (2014) Food additive carrageenan: Part II: A critical review of carrageenan in vivo safety studies, Critical Reviews in Toxicology, 44:3, 244-269. https://doi.org/10.3109/10408444.2013.861798
Ignacio Clemente López,(2020),Aditivos texturizantes: carragenatos (E-407 y E-407a)
Frediansyah A. (2021). The antiviral activity of iota-, kappa-, and lambda-carrageenan against COVID-19: A critical review. Clinical epidemiology and global health, 12, 100826. https://doi.org/10.1016/j.cegh.2021.100826
Mani, SD, Govindan, M., Muthamilarasan, M. et al. Un polisacárido sulfatado κ-carragenano indujo defensa antioxidante y cambios proteómicos en el cloroplasto contra la enfermedad de las manchas foliares del tomate. J Appl Phycol 33 , 2667–2681 (2021). https://doi.org/10.1007/s10811-021-02432-0
David, S., Shani Levi, C., Fahoum, L., Ungar, Y., Meyron-Holtz, E. G., Shpigelman, A., & Lesmes, U. (2018). Revisiting the carrageenan controversy: do we really understand the digestive fate and safety of carrageenan in our foods? Food & Function, 9(3), 1344–1352. https://doi.org/10.1039/c7fo01721a
Weiner, M. L. (2016). Parameters and pitfalls to consider in the conduct of food additive research, Carrageenan as a case study. Food and Chemical Toxicology: An International Journal Published for the British Industrial Biological Research Association, 87, 31–44. https://doi.org/10.1016/j.fct.2015.11.014
Fabian RJ, Abraham R, Coulston F, Golberg L. Carrageenan-induced squamous metaplasia of the rectal mucosa in the rat. Gastroenterology 65:265–276 (1973).
Abraham R, Fabian RJ, Golberg MB, Coulston F. Role of lysosomes in carrageenan-induced cecal ulceration. Gastroenterology 67:1169–1181 (1974).
Kitsukawa Y, Saito H, Suzuki Y, Kasanuki J, Tamura Y, Yoshida S. Effect of ingestion of eicosapentaenoic acid ethyl ester on carrageenan-induced colitis in guinea pigs. Gastroenterology. 1992 Jun;102(6):1859-66. https://doi.org/10.1016/0016-5085(92)90306-j. PMID: 1316857.
James M. McKim, Jamin A. Willoughby Sr., William R. Blakemore & Myra L. Weiner (2019) Clarifying the confusion between poligeenan, degraded carrageenan, and carrageenan: A review of the chemistry, nomenclature, and in vivo toxicology by the oral route, Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 59:19, 3054-3073. https://doi.org/10.1080/10408398.2018.1481822